多倍体植株通常表现为更大直径、更高高度、更大叶面积和更高生物量积累。在一些物种中已经表明其生长优势中，较大的叶片是最突出的特征。三倍体和四倍体都显示出比同类二倍体更大的叶片，这意味着倍性是多倍体叶片面积更大的主要原因。
近日，北京林业大学教授康向阳、美国密西根理工大学教授卫海荣作为通讯作者在《新植物学家》发表论文，揭示了生长调节因子5（GRF5）介导的基因调控网络促进杨树叶片的生长和扩展。
三倍体杨树最稳定、最显著的生长优势之一是叶片较大。研究者发现，三倍体杨树叶片平均大小比二倍体杨树叶片大63.02%。研究者从三倍体和二倍体杨树两个转录组数据中筛选差异表达基因（DEG），并进行DEG分析。分析结果显示，PpnGRF5和PpnCKX1的表达量发生了明显变化。
组织水平表达结果显示，杨树三倍体与二倍体相比，PpnGRF5-1在三倍体的顶芽和幼叶中表达量特别高。在二倍体杨树中，PpnGRF5-1过表达转基因株系叶片较大，与三倍体相似。利用酵母单杂交系统，电泳迁移率迁移测定和双荧光素酶测定结果证实，PpnGRF5-1直接调节PpnCKX1。PpnGRF5-1抑制PpnCKX1的表达，导致细胞分裂素的积累，促进叶片发育过程中增殖和形成细胞的分生潜能。
研究者随后将DEG结果结合DAP-seq实验获得的靶基因关系进行整合，GGM算法推导出PpnGRF5-1介导ML-hGRN发挥作用。前人研究报道，ML-hGRN中的一些关键的转录因子参与了分生组织的起始和维护、边界规范和叶的发育。这说明PpnGRF5-1介导的ML-hGRN参与了叶片的生长发育，导致叶片变大。
综上所述，在三倍体杨树中，PpnGRF5-1的表达明显增强，叶片明显变大。这说明在杨树叶片发育过程中，PpnGRF5-1具有控制叶片发育过程发挥重要作用。
相关论文信息：http://doi.org/10.1111/nph.17179
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