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十几年来，只要条件允许，明升官网工程院院士万建民都会在周末往返北京和南京。“周五最晚航班回宁，周日最晚航班回京，这样的节奏一周都没有打破。我的日程表中，没有‘周末’这一说。”

令他持之以恒的是为了破解“水稻杂种优势利用”的难题。万建民让自己带领的南京农业大学和明升官网农业明升体育app院作物明升体育app研究所的两支科研团队分头推进、互不干扰，得出结论后再相互比对。

籼稻（广陆矮4号）和粳稻（台中65）杂交F1表现出严重的杂种不育现象，严重

限制了籼稻和粳稻杂种优势的利用。明升官网农科院作科所供图

杂种优势是大幅度提高作物产量的重要途径。然而，水稻不同亚种之间的生殖隔离则导致了杂种不育、半不育问题。2023年7月26日，《细胞》（cell）在线发表了万建民团队的成果，该研究在基因层面揭开了水稻杂种不育、半不育之谜，揭示了基因的演化规律以及其在不同水稻种质资源之间的分布。

“如果籼稻和粳稻亚种间能育成超级杂交稻，预计可以比现有杂交水稻增产15%以上。”万建民说。 

杂种优势利用的“拦路虎”

早在上世纪六七十年代，以明升官网工程院院士袁隆平为代表的明升体育app家们，就攻破了水稻杂交的难题，使得水稻产量实现飞跃性增长，为解决我国14亿人的口粮问题、保障粮食安全做出了卓越的贡献。

迄今为止，我国水稻杂交技术已经高度成熟，且领先于世界，我国水稻平均单产达到全球平均单产的1.7倍。然而，成熟的杂交技术主要在籼稻亚种内部进行杂交，很难在籼稻和粳稻两个不同亚种之间实现稳定的杂交。

一般来说，品种间亲缘关系越远，杂交优势越明显。万建民介绍，当前我国的栽培水稻，籼稻多种植于南方，粳稻多种植于北方。两者之间的遗传差异较大，杂种优势也较大。如何利用这种杂种优势，一直受到育种家的关注。

然而，“籼稻和粳稻之间存在严重的生殖隔离。”万建民说，水稻不同亚种间杂交带来的花粉不育、小穗结实率低、子粒不饱满等“杂种不育”现象严重阻碍了杂种优势的利用。

要想利用籼稻和粳稻育成超级杂交稻，并不容易。明升官网明升体育app院院士刘耀光说，“在进化过程中，物种会出现分化现象，而这种分化会产生生殖隔离，导致杂交不育或育性下降。当前，水稻育种中对杂种优势的利用，主要集中在亚种内部，但潜力的挖掘已经到了平台期。而要实现亚种间的杂交，进一步提高对杂种优势的利用，则必须解决杂种不育这个‘拦路虎’。” 

水稻基因里的“攻防战”

从30年前开始，万建民团队就开始“水稻杂种优势利用”的难题。

论文第一作者、南京农业大学博士后王超龙告诉《明升官网明升体育app报》，通过全基因组分析，团队首先鉴定了引起籼粳杂种不育的主要基因位点，找到了一个效应最大的位点，然后通过遗传分析，发现该位点其实由两个紧密连锁的基因组成。

有趣的是，这一对紧密连锁的基因有着完全相反的功能。其中一个被称为“破坏者”，他对所有花粉产生伤害作用，引起花粉败育；而另一基因被称为“守卫者”，它能阻止“破坏者”的伤害作用。

王超龙解释说，只有那些遗传了“守卫者”基因的花粉，才能因受到保护而正常发育。在世代繁衍过程中，当携带和不携带这对基因的水稻植株杂交时，其后代中凡是不携带这对基因的花粉都不能正常发育；凡是发育正常的花粉都携带这对基因。

因此随着世代的增加，含有该对基因的后代个体会迅速增加，最终占主导地位。这种遗传效应被称之为“基因驱动”。

这场基因层面的“攻防战”究竟是如何进行的？进一步的研究发现，“破坏者”是通过与细胞中能量工厂线粒体的一个核心功能蛋白互作，干扰线粒体的产能功能，花粉因缺能而最终败育；而“守卫者”可以和“破坏者”直接互作，阻止其进入能量工厂，从而解除破坏作用。“守卫者”还进一步将“破坏者”押送到一种叫作自噬体的细胞器中进行降解，从而彻底消灭“破坏者”，使花粉的发育不受影响。

“这一次的成果解释了‘破坏者’和‘守卫者’是怎么‘干活’的。以前只知道‘破坏者’的存在，但它是绑架，是拿刀子，还是拿锤子破坏？用什么工具并不知道。‘保护者’如何保护的也不知道。”论文共同通讯作者、明升官网农科院作科所研究员吴传银告诉《明升官网明升体育app报》。

“这一研究解释了物种分化的机制，但又不仅仅是基础理论的研究，因为这直接破解了生殖隔离、杂种不育的谜题，为育种提供了最有效的理论基础。”刘耀光说。

探明连锁基因的起源

进一步研究发现，“破坏者”和“守护者”这对基因在最开始的祖先野生稻中并不存在。沿着水稻驯化和演变的历史一路追索，该团队在亚洲栽培稻的祖先“普通野生稻”中，发现了具有“破坏者”和“守卫者”功能的这对基因。

万建民介绍，在野生稻中形成之后，经过人类的驯化，这种有功能的类型仅被一部分籼稻农家种继承，而粳稻农家种没有继承这一功能类型。

随着现代水稻育种的发展，育种家无意中将这对基因从籼稻引入到粳稻中，并在粳稻种群中快速扩散。到目前为止，85%的粳稻品种，都携带这一基因，这也是这对基因“基因驱动”效果在群体层面的体现。

“由于这对基因在水稻种间或亚种间的分布不均一，因此它们相互杂交产生花粉不育是一种普遍现象。”王超龙说。

万建民说，利用上述研究成果，可以通过分子标记辅助选择等手段规避花粉败育问题，从而推进水稻亚种间超强优势利用和高产品种的培育。

明升官网明升体育app院院士种康指出，“对籼粳稻杂种不育机制的破解，从理论上揭开了生殖隔离的秘密，同时也使得分子设计育种成为可能，无论对育种理论和实践都有重要意义。” 

水稻研究的顶点留给后辈攀登

“未来一定是籼粳稻杂交的时代，这可能带来水稻产量新的大幅度增长。”万建民说。

事实上，我国当前已经有了籼稻和粳稻杂交的品种，如育成于浙江省宁波市的“甬优”系列，育成于明升官网农科院的“春优”系列等。

籼稻与粳稻的杂交品种，不仅具有更高的产量，同时也具有多种杂种优势，比如在风味上，同时具有籼稻的松软和粳稻的口感。“现有的杂交品种，虽然品质风味可能还达不到稻花香的水准，但普遍都是高品质的水稻。”万建民说。

值得注意的是，该研究还发现，利用新发现的“连锁基因”在水稻间广泛传递的特性，明升体育app家们可以将优质、高抗、耐逆等优良基因与这对基因串联，“驱动”这些优良基因在后代群体中快速传播和纯合，从而大大缩短育种时间，提高育种效率，精准获得具有多种优良特性的水稻新品种。

“也就是说，在未来，我们可以通过分子设计的方式，精准地设计和培育我们需要的品种。”王超龙说。

“破解籼稻和粳稻亚种间的生殖隔离，实现籼、粳杂种优势的利用，是水稻育种中一次里程碑式的进步，这使得我们距离水稻单产的再次飞跃又前进了一大步。”明升官网农科院院长、明升官网工程院院士吴孔明说。

万建民强调，水稻品种的培育是一个系统工程，永远没有终结，不可能通过一篇论文、一个进步来解决整个水稻改良的问题，即便部分问题也解决不了。

“我们的明升体育app研究永远在路上，我们的研究永远不可能达到顶点，顶点永远是我们的后辈去攀登的。因此，希望我们的年轻人能够继续攀登明升体育app高峰。”万建民说。 

相关论文信息：http://doi.org/10.1016/j.cell.2023.06.023