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FASE | 前沿研究：番茄中虫害/机械损伤引起的电信号传导特征 |
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论文标题：Characteristics of Herbivory/Wound-elicited Electrical Signal Transduction in Tomato (番茄中虫害/机械损伤引起的电信号传导特征)
期刊：
作者： Chaoyi HU, Siqi DUAN, Jie ZHOU, Jingquan YU
发表时间： 24 May 2021
DOI：
微信链接：
编者荐语：
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绿色可持续发展之园艺研究
Horticulture Research for Green and Sustainable Development
专 辑 文 章 介 绍
• 第八篇 •
▎论文ID
番茄中虫害/机械损伤引起的电信号传导特征
期 刊：Frontiers of Agricultural Science and Engineering（FASE）
作 者 : Chaoyi HU1, Siqi DUAN1, Jie ZHOU1, Jingquan YU1,2
通讯作者 : Jingquan YU
: jqyu@zju.edu.cn
1. Department of Horticulture, Zijingang Campus, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China.
2. Key Laboratory of Horticultural Plant Growth and Development, Ministry of Agriculture and Rural Affairs of China, Hangzhou 310058, China.
Cite this article :
Chaoyi HU, Siqi DUAN, Jie ZHOU, Jingquan YU. CHARACTERISTICS OF HERBIVORY/WOUND-ELICITED ELECTRICAL SIGNAL TRANSDUCTION IN TOMATO. Front. Agr. Sci. Eng., 2021, 8(2): 292–301
• 文 章 摘 要 •
电信号是植物适应各种环境变化的主要信号，在植物驯化过程中起着主导作用。损伤诱导的电信号转导在模式植物拟南芥中已有较多研究，但有关作物应答昆虫取食或机械损伤所引发的电信号转导特征还不清楚。本文研究了番茄中昆虫取食和机械损伤诱发的电信号特征。与拟南芥不同，番茄中的叶片损伤并没有引起叶间电信号转导。相反，叶柄损伤反应引发的电信号更强，转导也更强烈。小叶损伤也激活了整个复叶的电信号转导和茉莉酸(JA)信号通路。进一步研究证实番茄谷氨酸受体3.3 (GLR3.3)和GLR3.5参与介导小叶与小叶之间的电信号转导过程。glr3.3/3.5双突变体中昆虫取食所诱导的茉莉酸积累量及其对棉铃虫的抗性均较野生型显著降低。本研究揭示了番茄电信号转导的本质，以及GLR3.3和GLR3.5在电信号转导和JA信号激活中的关键作用。
关键词：电信号，谷氨酸受体，植食性，茉莉酸，番茄
• 文 章 亮 点 •
1.虫害和机械损伤均可以产生电信号。2. 叶柄部位的损伤产生的电信号强于叶片损伤。3. 复叶中的小叶损伤可以引起整片复叶中的电信号和茉莉酸信号传导。4. GLR3.3和GLR3.5介导小叶与小叶间的电信号转导。5. glr3.3/3.5突变体中茉莉酸合成和棉铃虫抗性减弱。
▎Graphical abstract
▎研究背景
植物在生长发育过程中经常会遭遇诸如温度胁迫、食草性动物取食、风雨等引起的机械损伤、病原菌入侵等不利环境。植物不能像动物一样可以移动，必须在固定的地区对这些因素做出响应来得以生存、减少对生长的影响。信号转导事件经常发生在植物响应非生物胁迫、生物胁迫早期过程中，并且具有重要意义。研究表明电信号转导广泛存在于植物响应各种胁迫过程中，并且可以促进茉莉酸合成，在植物防御虫害中发挥作用。番茄是一种重要的园艺作物，深受大众的喜爱，研究电信号在番茄响应生物胁迫过程中的特征及功能可以为害虫绿色防控、农业安全生产提供理论依据。
▎主要结果
棉铃虫取食叶片引起叶片中表面电势的变化，但是该电信号不能传导到靠近茎部的叶柄处以及下一叶位的叶柄处（Fig. 1a,b）。叶柄处的棉铃虫取食产生明显的电信号，并且该信号可以沿着叶柄传递到叶片中（Fig. 1c,d）。
Fig.1 棉铃虫取食诱导番茄叶片表面电势变化
顶端叶片机械损伤在叶片中距离损伤部位1 cm处检测到振幅约-26 mV的电势变化，该信号随着距离的增加而减弱（Fig. 2a,b）。叶柄机械损伤在距离损伤部位1 cm的叶柄处检测到约-39 mV的电势变化，到P2, P3处振幅减弱为-16 mV和-14 mV（Fig. 2c,d）。
Fig.2 叶片、叶柄机械损伤产生电信号
番茄复叶中的小叶L1中间部位受到机械损伤后在相同小叶P1位置检测到振幅约-40 mV的表面电势变化，同时在同一复叶的其它小叶L2,L3中也能检测到明显的电势变化（Fig. 3a,b）。glr3.3植株中L1叶片的电势变化的振幅未发生明显变化，但是电信号在小叶与小叶间的传递受损（Fig. 3c）。glr3.5（Fig. 3d）和glr3.3/3.5（Fig. 3e）突变体中，机械损伤引起的电信号及电信号在小叶-小叶间的传导显著削弱。
Fig.3 GLR突变体植株电信号传导减弱
番茄小叶上的机械损伤诱导了整个复叶中的茉莉酸信号的激活，造成茉莉酸合成基因LOXD, AOC和OPR3以及茉莉酸信号基因JAZ10表达的上调。
Fig.4 小叶损伤诱导整个叶片中的茉莉酸合成和信号基因表达
glr3.3/3.5突变体中，模拟虫咬（W+OS）引起的茉莉酸含量和茉莉酸-异亮氨酸含量的积累受到抑制（Fig. 5a）。glr3.5和glr3.3/3.5植株棉铃虫抗性显著下降（Fig. 5b）。
Fig.5 glr3.3/3.5突变体材料中茉莉酸合成和棉铃虫抗性减弱
▎结论
该研究揭示了番茄在食草性昆虫取食和机械损伤后产生的电信号的特征。叶柄处损伤产生的电信号比叶片损伤产生的电信号更强。单片小叶损伤引起的电信号可以在整个复叶中进行小叶与小叶间的传导，并且可以激活整个复叶中的茉莉酸信号。进一步的结果显示GLR3.3和GLR3.5参与了虫害/机械损伤引起的电信号传导和茉莉酸信号激活过程。
摘要
Electrical signals commonly occur in plants in response to various environmental changes and have a dominant function in plant acclimation. The transduction of wound-elicited electrical signals in the model plant species Arabidopsis has been characterized but the characteristics of electrical signal transduction in response to herbivory or wounding in crop species remain unknown. Here, the features of electrical signals elicited by insect herbivory and wounding in tomato were investigated. Unlike those in Arabidopsis, wounding tomato leaves did not cause leaf-to-leaf electrical signal transduction. In contrast, electrical signals elicited in response to petiole wounding were stronger and more strongly transduced. Leaflet wounding also activated electrical signal transduction and jasmonic acid (JA) signaling within the whole compound leaf. It was also demonstrated that tomato glutamate receptor-like 3.3 (GLR3.3) and GLR3.5 mediated leaflet-to-leaflet electrical signal transduction. Herbivory-induced JA accumulation and Helicoverpa armigera resistance were reduced in glr3.3/3.5 plants. This work reveals the nature of electrical signal transduction in tomato and emphasizes the key roles of GLR3.3 and GLR3.5 in electrical signal transduction and JA signaling activation.
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